6a - Trivi-o-Mosquera et al. - Visi-n

3 P e r c e p c i ó n v i s u a l L a v i s i ó n e s u n a e n t r a d a s e n s o r i a l d e g r a n r i q u e z a a l a h o r a d e a d q u i r i r c o n o c i m i e n t o s s o b r e e l m u n d o y d e s e n v o l v e m o s e n é l d e f o r m a f í s i c a y s o c i a l m e n t e a j u s t a d a . A l i g u a l q u e e l o í d o , e s u n s e n t i d o a d i s t a n c i a , e s d e c i r , p e r m i t e i n t e r a c t u a r c o n e l e n t o r n o s i n t e n e r c o n t a c t o d i r e c t o , p r o p o r c i o n á n d o n o s i n f o r m a c i ó n a c e r c a d e l a n a t u r a l e z a d e l o s o b j e t o s y d e d ó n d e s e e n c u e n t r a n . A p e s a r d e q u e p o d r í a m o s c o n s i d e r a r n u e s t r o s e n t i d o d e l a v i s i ó n c o m o u n s i s t e m a m u y p r e c i s o y e x a c t o , n o e s , n i m u c h o m e n o s , e l m e j o r d e l o s s i s t e m a s p o s i b l e s . D e h e c h o , d e t o d o e l e s p e c t r o e l e c t r o m a g n é t i c o , q u e v a d e s d e l a l u z u l t r a v i o l e t a h a s t a l a i n f r a r r o j a – i n c l u y e n d o r a y o s g a m m a , r a y o s X , o n d a s d e r a d a r , d e r a d i o y d e t e l e v i s i ó n o m i c r o o n d a s – , l a v i s i b l e p a r a e l s e r h u m a n o e s u n a m í n i m a f r a n j a d e n t r o d e e s e e s p e c t r o . A l m i s m o t i e m p o , h a y u n a g r a n c a n t i d a d d e e s p e c i e s q u e c a p t a n u n r a n g o d e t a l e s o n d a s e l e c t r o m a g n é t i c a s m u c h o m á s a m p l i o q u e e l n u e s t r o y q u e p r o c e s a n d i c h a i n f o r m a c i ó n c o n m a y o r e x a c t i t u d . E s b i e n c o n o c i d a l a e x c e l e n t e c a p a c i d a d v i s u a l d e f e l i n o s , á g u i l a s , h a l c o n e s o b ú h o s , q u e l e s p e r m i t e v e r e n c o n d i c i o n e s d e m e n o r l u m i n o s i d a d o a g r a n d e s d i s t a n c i a s . E n e s a l í n e a , d e n t r o d e l r e i n o a n i m a l e n c o n t r a m o s o j o s e n l a z o n a f r o n t a l d e l a c a r a ( e n e l c a s o d e l o s d e p r e d a d o r e s ) o e n l o s l a t e r a l e s d e l a c a b e z a ( h a b i t u a l m e n t e e n l o s h e r b í v o r o s ) , a s í c o m o o j o s m ó v i l e s , a c u á t i c o s o q u e p e r m i t e n u n a a m p l i t u d d e c a s i 3 6 0 g r a d o s ( c o m o l e s u c e d e a l a l i b é l u l a ) . P e r o l a v i s i ó n m á s c o m p l e t a s e r í a l a d e l c a m a r ó n m a n t i s , u n p e q u e ñ o c r u s t á c e o q u e p u e d e p e r c i b i r i n c l u s o l u z u l t r a v i o l e t a e i n f r a r r o j a . T o d o s e s t o s s i s t e m a s f a v o r e c e n u n a m e j o r a d a p t a c i ó n a l m e d i o , a j u s t a n d o l a c o n d u c t a a l a s e x i g e n c i a s d e l a m b i e n t e p a r a l a s u p e r v i v e n c i a . N o e s i n f r e c u e n t e o b s e r v a r e n t r e l o s a n i m a l e s , p o r e j e m p l o , q u e l a c a p a c i d a d d e p a s a r d e s a p e r c i b i d o , d e l l a m a r l a a t e n c i ó n d e l s e x o o p u e s t o o d e p a r e c e r f u e r t e y p e l i g r o s o d e p e n d e d e e x p r e s i o n e s d e c o l o r , f o r m a o m o v i m i e n t o q u e s o n c a p t a d a s p r i n c i p a l m e n t e a t r a v é s d e l a v i s i ó n . T a m b i é n e n c o n t r a m o s e j e m p l o s b e l l í s i m o s e n l a f l o r a , e n l a q u e h a y p l a n t a s q u e c o n s i g u e n l a d i s p e r s i ó n d e s u s s e m i l l a s y l a p o l i n i z a c i ó n m e d i a n t e c o l o r i d a s y a s o m b r o s a s f o r m a s e n s u s f l o r e s y f r u t o s , q u e a t r a e n “ e l o j o ” d e a n i m a l e s q u e c o n t r i b u i r á n a s u s p r o p ó s i t o s , p r e c i s a m e n t e , m a n i p u l a n d o l a s f l o r e s o c o m i e n d o s u s 4 4

f r u t o s . Y n o s e r á d i f e r e n t e e n e l c a s o d e l s e r h u m a n o , p u e s t o q u e l a v i s i ó n n o s p e r m i t e ( t a l y c o m o s e h a c o m e n t a d o e n e l c a p í t u l o 1 ) r e a l i z a r u n a i n t e r p r e t a c i ó n d e l m u n d o a p a r t i r d e l a i n f o r m a c i ó n l u m í n i c a q u e l l e g a a n u e s t r o s o j o s . I n t e r p r e t a c i ó n q u e , a u n q u e n o s e a l a m á s a j u s t a d a a l a r e a l i d a d , p a r e c e r í a b a s t a n t e e f i c a z p a r a l a s u p e r v i v e n c i a . E n e s t e c a p í t u l o r e p a s a r e m o s c ó m o s e p r o d u c e l a t r a n s d u c c i ó n d e l a l u z e n e l o j o y c ó m o n u e s t r o c e r e b r o i n t e r p r e t a e s a i n f o r m a c i ó n p a r a i d e n t i f i c a r y r e c o n o c e r l o s e s t í m u l o s q u e n o s r o d e a n . T a m b i é n r e v i s a r e m o s l o s m o d e l o s c o g n i t i v o s m á s t r a d i c i o n a l e s y l a s i n v e s t i g a c i o n e s n e u r o c i e n t í f i c a s m á s r e c i e n t e s q u e t r a t a n d e e x p l i c a r l a p e r c e p c i ó n v i s u a l . 3 . 1 . B a s e s n e u r a l e s d e l a p e r c e p c i ó n v i s u a l S i t u v i é r a m o s q u e d e s c r i b i r e l m u n d o q u e n o s r o d e a , n o c a b e l a m e n o r d u d a d e q u e , e n p r i m e r l u g a r , i n c l u i r í a m o s u n a g r a n c a n t i d a d d e i n f o r m a c i ó n v i s u a l s o b r e c o m o s o n l o s o b j e t o s , p e r s o n a s y l u g a r e s , a s í c o m o s o b r e s u s f o r m a s o c o l o r e s . T o d o e s t e c o n o c i m i e n t o s e e x t r a e d e l a l u z q u e l l e g a a n u e s t r o s o j o s , d o n d e e s c o n v e r t i d a e n s e ñ a l e s e l é c t r i c a s y e n v i a d a a n u e s t r o c e r e b r o p a r a g e n e r a r l a p e r c e p c i ó n v i s u a l . T a l y c o m o s e h a c o m e n t a d o p r e v i a m e n t e , l a i n f o r m a c i ó n l u m í n i c a q u e s o m o s c a p a c e s d e p r o c e s a r – o l u z v i s i b l e – e s r e a l m e n t e u n e s t r e c h o r a n g o d e o n d a s d e n t r o d e l e s p e c t r o e l e c t r o m a g n é t i c o , e n t r e l o s 4 0 0 y l o s 7 5 0 n a n ó m e t r o s ( n m ) ( f i g u r a 3 . 1 ) . F i g u r a 3 . 1 . L u z v i s i b l e p o r e l s e r h u m a n o d e n t r o d e l e s p e c t r o e l e c t r o m a g n é t i c o . F u e n t e : P h i l i p R o n a n . E s t e r a n g o d e l u z r e f l e j a d o p o r l o s o b j e t o s a l c a n z a n u e s t r o o j o , e l c u a l v a a r e a c c i o n a r d e f o r m a d i s t i n t a a l a s d i v e r s a s o n d a s p o s i b i l i t a n d o q u e v e a m o s f o r m a s y c o l o r e s ( c u a d r o 3 . 1 ) . 4 5

C u a d r o 3 . 1 . C u a l i d a d e s d e l a o n d a l u m í n i c a C u a l i d a d C a r a c t e r í s t i c a s P r o p a g a c i ó n L a l u z s e p r o p a g a e n l í n e a r e c t a , p o r l o q u e l o s o b s t á c u l o s e n s u t r a y e c t o r i a p r o d u c e n s o m b r a s e n l a m i s m a d i r e c c i ó n . S u v e l o c i d a d e n e l v a c í o h a s i d o c a l c u l a d a e n u n o s 3 0 0 0 0 0 k m / s . R e f l e x i ó n L a l u z s e r e f l e j a e n l a s s u p e r f i c i e s . S e d e s c r i b e n d o s t i p o s : – E s p e c u l a r : l a s u p e r f i c i e d o n d e s e r e f l e j a l a l u z e s p e r f e c t a m e n t e l i s a y t o d o s l o s r a y o s r e f l e j a d o s s a l e n e n l a m i s m a d i r e c c i ó n . P . e j . , e s p e j o s , a g u a e n c a l m a . – D i f u s a : l a s u p e r f i c i e p r e s e n t a r u g o s i d a d e s , d e f o r m a q u e l o s r a y o s s a l e n r e f l e j a d o s e n t o d a s l a s d i r e c c i o n e s . N o s p o s i b i l i t a l a p e r c e p c i ó n d e l o s o b j e t o s y s u s f o r m a s . D e p e n d i e n d o d e l t i p o d e m a t e r i a , l a l u z s e c o m p o r t a d e d i s t i n t a m a n e r a , p o r l o q u e c l a s i f i c a m o s l o s o b j e t o s e n : – T r a n s p a r e n t e s : p e r m i t e n q u e l a l u z s e p r o p a g u e e n s u i n t e r i o r e n u n a m i s m a d i r e c c i ó n , d e m o d o q u e v u e l v e a s a l i r y p o s i b i l i t a v e r i m á g e n e s n í t i d a s . P . e j . , v i d r i o , a i r e , a g u a , a l c o h o l , e t c . – O p a c o s : a b s o r b e n l a l u z o l a r e f l e j a n , p e r o n o p e r m i t e n q u e l o s a t r a v i e s e . N o s e p u e d e n v e r i m á g e n e s a s u t r a v é s . P . e j . , m a d e r a , m e t a l e s , c a r t ó n , c e r á m i c a , e t c . – T r a s l ú c i d o s : r e f l e j a n p a r c i a l m e n t e l a l u z d i f u n d i é n d o l a e n d i s t i n t a s d i r e c c i o n e s . S e v e n i m á g e n e s q u e n o s o n n í t i d a s . P . e j . , f o l i o , t e l a f i n a , p a p e l c e b o l l a , e t c . E n f u n c i ó n d e l a s o n d a s q u e s e a b s o r b a n y r e f l e j e n , p e r c i b i r e m o s u n o s u o t r o s c o l o r e s . P . e j . , u n c u e r p o s e v e r á a z u l p o r q u e a b s o r b e t o d o s l o s c o l o r e s y s o l o r e f l e j a e l a z u l ; u n o b l a n c o c u a n d o r e f l e j e t o d o s l o s c o l o r e s o n e g r o c u a n d o a b s o r b a t o d o s . R e f r a c c i ó n L a l u z c a m b i a d e d i r e c c i ó n e n e l p a s o d e u n m e d i o a o t r o , y a q u e l a s o n d a s s e p r o p a g a n c o n d i s t i n t a v e l o c i d a d . P . e j . , a l p a s a r d e l a i r e a l a g u a , l a l u z s e d e s v í a o r e f r a c t a . 3 . 1 . 1 . L a l u z q u e p u e d e s v e r E n n u e s t r o s i s t e m a v i s u a l s e d e b e r á n c o m p l e t a r t r e s t a r e a s a n t e s d e q u e p o d a m o s v e r . P r i m e r o , h a b r á n d e l l e g a r l a s o n d a s l u m í n i c a s a l o s r e c e p t o r e s . S e g u n d o , r e a l i z a r e l p r o c e s o d e t r a n s d u c c i ó n c o n v i r t i e n d o l a i n f o r m a c i ó n d e l a l u z e n s e ñ a l e s e l é c t r i c a s . Y t e r c e r o , p r o c e s a r d i c h a s s e ñ a l e s p a r a r e c o n o c e r l a c a r a c t e r í s t i c a s d e l e s t í m u l o . L a s d o s p r i m e r a s t a r e a s s e p r o d u c e n e n e l o j o ( f i g u r a 3 . 2 ) . L a l u z p a s a a t r a v é s d e l a p u p i l a d o n d e e l i r i s p e r m i t i r á q u e e n t r e m á s o m e n o s c a n t i d a d ( d i l a t á n d o l a o c o n s t r i ñ é n d o l a ) . D i c h a l u z s e e n f o c a p r i m e r o e n l a c ó r n e a y d e s p u é s e n e l c r i s t a l i n o , p r o y e c t a n d o u n a i m a g e n i n v e r t i d a s o b r e l a r e t i n a q u e c o n t i e n e l o s r e c e p t o r e s d e l a v i s i ó n . L a e s t r u c t u r a d e n u e s t r o o j o s e h a e q u i p a r a d o e n m u l t i t u d d e o c a s i o n e s a l a d e u n a c á m a r a f o t o g r á f i c a . A s í , l a c ó r n e a h a r í a l a s f u n c i o n e s d e l o b j e t i v o d e l a c á m a r a , l a p u p i l a y e l i r i s d e l d i a f r a g m a , e l c r i s t a l i n o s e r í a l a l e n t e y , f i n a l m e n t e , l a 4 6

r e t i n a h a r í a l a s v e c e s d e p e l í c u l a . F i g u r a 3 . 2 . P a r t e s d e l o j o . F u e n t e : J m a r c h n . E n l a r e t i n a s e d e s c r i b e n d o s t i p o s d e r e c e p t o r e s : l o s c o n o s y l o s b a s t o n e s , c u y a p r o p o r c i ó n d e p e n d e d e s u u b i c a c i ó n e n e l l a . D e e s t a m a n e r a , e n l a r e t i n a c e n t r a l h a l l a m o s u n a r e d u c i d a á r e a d e n o m i n a d a f ó v e a d o n d e e n c o n t r a r e m o s e x c l u s i v a m e n t e c o n o s . L a z o n a d e l a f ó v e a y l a r e g i ó n q u e l a r o d e a – d e n o m i n a d a m á c u l a l ú t e a p o r e l p i g m e n t o a m a r i l l o q u e l a c a r a c t e r i z a – p e r m i t e v e r l o s d e t a l l e s d e u n a i m a g e n y e s d o n d e s e p r o d u c e l a m a y o r f o t o r r e c e p c i ó n . E l r e s t o d e l a r e t i n a – o r e t i n a p e r i f é r i c a – c o n t i e n e a m b o s t i p o s d e r e c e p t o r e s , s i e n d o m á s n u m e r o s o s l o s b a s t o n e s ( 1 2 0 m i l l o n e s d e b a s t o n e s f r e n t e a 6 m i l l o n e s d e c o n o s ) . H a b r á t a m b i é n u n a z o n a l i b r e d e r e c e p t o r e s , e l p u n t o c i e g o , p o r d o n d e e l n e r v i o ó p t i c o s a l e d e l o j o ( f i g u r a 3 . 2 ) . U n a v e z l l e g a l a l u z a l a r e t i n a y a l c a n z a l o s r e c e p t o r e s , c o m i e n z a e l p r o c e s o d e t r a n s d u c c i ó n . C o n c r e t a m e n t e , l a l u z a f e c t a a l s e g m e n t o e x t e r i o r d e l o s c o n o s y d e l o s b a s t o n e s q u e e s t á f o r m a d o p o r u n a s e r i e d e d i s c o s q u e c o n t i e n e n m o l é c u l a s d e p i g m e n t o v i s u a l s e n s i b l e s a l o s f o t o n e s ( o u n i d a d m í n i m a d e e n e r g í a l u m í n i c a ) . E s t a s m o l é c u l a s c a m b i a n d e f o r m a c u a n d o r e c i b e n u n d e t e r m i n a d o n ú m e r o d e f o t o n e s a l a v e z ; y s e r á n n e c e s a r i o s a l m e n o s u n o s c i e n p a r a g e n e r a r e s t e c a m b i o m o l e c u l a r q u e d a l u g a r a i m p u l s o s e l é c t r i c o s q u e s e t r a n s m i t e n a t r a v é s d e l a s c é l u l a s b i p o l a r e s y g a n g l i o n a r e s . 4 7

L a s c é l u l a s g a n g l i o n a r e s p u e d e n r e c i b i r i n f o r m a c i ó n d e u n ú n i c o r e c e p t o r – h a b i t u a l m e n t e e s t o s u c e d e e n e l c a s o d e l o s c o n o s – o r e c i b i r l a i n f o r m a c i ó n c o n v e r g e n t e d e v a r i o s r e c e p t o r e s – c o m o e n e l c a s o d e l o s b a s t o n e s – . F i n a l m e n t e , l o s a x o n e s d e l a s c é l u l a s g a n g l i o n a r e s s e u n e n p a r a t r a n s m i t i r l o s i m p u l s o s e l é c t r i c o s a l c e r e b r o f o r m a n d o e l n e r v i o ó p t i c o ( f i g u r a 3 . 3 ) . F i g u r a 3 . 3 . E s t r u c t u r a c e l u l a r d e l a r e t i n a y p a r t e s p r i n c i p a l e s d e b a s t o n e s y c o n o s . F u e n t e : O p e n S t a x . Y a e n l o s r e c e p t o r e s s e p r o d u c e u n p r i m e r p r o c e s a m i e n t o d e l a l u z . D e h e c h o , e l t i p o d e r e c e p t o r v a a d e t e r m i n a r l o s c o l o r e s q u e p e r c i b i m o s , l a a g u d e z a c o n l a q u e v e m o s o l a s e n s i b i l i d a d a l a c a n t i d a d d e l u z q u e r e c i b i m o s . E n r e l a c i ó n c o n e l c o l o r , e l p i g m e n t o d e l o s b a s t o n e s e s s e n s i b l e a l á r e a d e l o s 5 0 0 n m , e s d e c i r , a l á r e a a z u l y v e r d e d e l e s p e c t r o . P o r s u p a r t e , h a y t r e s t i p o s d e c o n o s e n f u n c i ó n d e l p i g m e n t o q u e c o n t i e n e n : l o s c o n o s d e o n d a c o r t a ( 4 2 0 n m ) , q u e a b s o r b e n l o s c o l o r e s a z u l e s y v i o l á c e o s ; l o s d e o n d a m e d i a ( 5 3 0 n m ) q u e a b s o r b e n m e j o r l o s v e r d e s , y l o s d e o n d a l a r g a ( 5 6 0 n m ) q u e s o n m á s s e n s i b l e s a l o s a m a r i l l o s y r o j o s . C o m o c o n s e c u e n c i a , e l h e c h o d e q u e s e a c t i v e n u n o s t i p o s d e r e c e p t o r e s u o t r o s p e r m i t i r á u n a c o d i f i c a c i ó n i n i c i a l d e l a i n f o r m a c i ó n d e c o l o r q u e s e e n v i a r á a l c e r e b r o . C u a n d o e s t o s r e c e p t o r e s e s t á n d a ñ a d o s o n o s e h a n d e s a r r o l l a d o e n n ú m e r o s u f i c i e n t e o d e m a n e r a a d e c u a d a , n o s e n c o n t r a m o s c o n p r o b l e m a s p a r a p e r c i b i r c o l o r e s e s p e c í f i c o s c o m o s u c e d e e n e l c a s o d e l d a l t o n i s m o . E n r e l a c i ó n c o n l a a g u d e z a v i s u a l o n i v e l d e d e t a l l e s q u e c a p t a m o s , t a m b i é n e x i s t e n d i f e r e n c i a s e n t r e l o s c o n o s – u b i c a d o s p r i n c i p a l m e n t e e n l a f ó v e a – y l o s b a s t o n e s – 4 8

s i t u a d o s e n l a r e t i n a p e r i f é r i c a – . D e h e c h o , l o s c o n o s p r o c e s a n l a i n f o r m a c i ó n d e f o r m a m á s d e t a l l a d a , y a q u e c a d a c o n o e n v í a i n f o r m a c i ó n a u n a ú n i c a c é l u l a g a n g l i o n a r . S i n e m b a r g o , e n e l c a s o d e l o s b a s t o n e s , e n u n a m i s m a c é l u l a g a n g l i o n a r c o n v e r g e l a i n f o r m a c i ó n d e v a r i o s d e e l l o s , p o r l o q u e l a e s p e c i f i c i d a d d e l o s d e t a l l e s t r a n s m i t i d o s e s m e n o r . E s t o e s f á c i l m e n t e c o n s t a t a b l e c u a n d o d e t e c t a m o s q u e v e m o s c o n m a y o r p r e c i s i ó n l o q u e e s t a m o s e n f o c a n d o d e m a n e r a d i r e c t a ( y q u e , c o m o s e h a c o m e n t a d o , e s p r o c e s a d o e n l a f ó v e a y e n l a m á c u l a l ú t e a ) q u e a q u e l l o s i t u a d o e n l a z o n a d e v i s i ó n p e r i f é r i c a . A s í , c u a n d o s e d a ñ a l a f ó v e a e n l a d e g e n e r a c i ó n m a c u l a r , l a p e r s o n a n o p u e d e v e r e l o b j e t o q u e e s t á e n f o c a n d o , p e r o s í l a p e r i f e r i a . S i n e m b a r g o , e n l a r e t i n i t i s p i g m e n t a r i a s e a l t e r a n l a s c é l u l a s d e l a p e r i f e r i a , p o r l o q u e l a p e r s o n a s o l o c a p t a l o q u e e s t á e n f o c a n d o , e n f o r m a d e v i s i ó n e n t ú n e l . P o r ú l t i m o , y e n r e l a c i ó n c o n l a s e n s i b i l i d a d a l a l u z , e l m e n o r u m b r a l d e e s t i m u l a c i ó n s e r á p a r a l o s b a s t o n e s . S e e x p l i c a r í a e n c o n c r e t o p o r q u e a l c o n v e r g e r l a i n f o r m a c i ó n d e v a r i o s d e e l l o s e n l a m i s m a c é l u l a g a n g l i o n a r , s e r e q u i e r e m e n o s c a n t i d a d d e l u z p a r a p r o d u c i r s u a c t i v a c i ó n . P o r t a n t o , p o r l a n o c h e , c u a n d o l a l u m i n o s i d a d e s m á s b a j a , l o s r e c e p t o r e s q u e s e a d a p t a n y n o s p e r m i t e n v e r s o n l o s b a s t o n e s , p r i m a n d o e n t o n c e s l a v i s i ó n p e r i f é r i c a . 3 . 1 . 2 . V i a j e a l a v e l o c i d a d d e l a l u z U n a v e z r e a l i z a d o e l p r o c e s o d e t r a n s d u c c i ó n e n l a r e t i n a , l a i n f o r m a c i ó n d e c a d a o j o v i a j a a t r a v é s d e l n e r v i o ó p t i c o o I I p a r c r a n e a l . P o c o d e s p u é s d e i n i c i a r e s t e c a m i n o , a p r o x i m a d a m e n t e u n 6 0 % d e l a f i b r a s c r u z a n l a l í n e a m e d i a e n e l q u i a s m a ó p t i c o . E s p e c í f i c a m e n t e , l a i n f o r m a c i ó n d e l a r e t i n a n a s a l ( l a p a r t e i n t e r n a m á s c e r c a n a a l a n a r i z ) t r a s p a s a a l h e m i s f e r i o c o n t r a l a t e r a l , m i e n t r a s q u e l a r e t i n a t e m p o r a l ( l a p a r t e m á s e x t e r n a ) c o n t i n ú a s u t r a y e c t o i p s i l a t e r a l m e n t e . A p a r t i r d e l q u i a s m a ó p t i c o , p o r t a n t o , i n f o r m a c i ó n d e a m b o s o j o s – l a d i v i s i ó n t e m p o r a l i p s i l a t e r a l y l a d i v i s i ó n n a s a l c o n t r a l a t e r a l – t r a n s i t a d e m a n e r a c o n j u n t a a l o l a r g o d e l t r a c t o ó p t i c o ( f i g u r a 3 . 4 ) . A c o n t i n u a c i ó n , e l t r a c t o ó p t i c o s e i n t r o d u c e e n e l e n c é f a l o h a s t a e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l d e l t á l a m o . E n e s t e n ú c l e o s e m a n t i e n e u n a r e p r e s e n t a c i ó n r e t i n o t ó p i c a , e s d e c i r , s e o r g a n i z a l a i n f o r m a c i ó n e n c a p a s s e g ú n e l o j o d e l q u e p r o v i e n e ( c a p a s 2 , 3 y 5 p a r a e l o j o i p s i l a t e r a l ; c a p a s 1 , 4 y 6 p a r a e l c o n t r a l a t e r a l ) y s e c l a s i f i c a e n m a p a s s e g ú n e l t i p o d e r e c e p t o r y s u l o c a l i z a c i ó n e s p a c i a l e n l a r e t i n a ( a s í c a d a l u g a r d e l a r e t i n a c o r r e s p o n d e a u n l u g a r e s p e c í f i c o d e n t r o d e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l ) . O t r a s d o s e s t r u c t u r a s d e s t a c a b l e s s o n e l n ú c l e o s u p r a q u i a s m á t i c o d e l h i p o t á l a m o q u e , a l r e c i b i r i n f o r m a c i ó n s o b r e l o s n i v e l e s d e l u z , v a a r e g u l a r m ú l t i p l e s f u n c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n e l c i c l o d í a / n o c h e – l o s d e n o m i n a d o s r i t m o s c i r c a d i a n o s – , y e l c o l í c u l o s u p e r i o r d e l m e s e n c é f a l o , q u e c o o r d i n a r á l o s m o v i m i e n t o s c e f á l i c o s y o c u l a r e s . 4 9

F i g u r a 3 . 4 . V í a r e t i n o g e n i c u l o e s t r i a d a ( i z q u i e r d a ) . L a s d i v i s i o n e s t e m p o r a l e s d e c a d a o j o s e u n e n c o n l a s d i v i s i o n e s n a s a l e s d e l o t r o o j o e n e l q u i a s m a ó p t i c o . A p a r t i r d e e s e m o m e n t o , l a i n f o r m a c i ó n d e c a d a h e m i c a m p o v i s u a l e s t r a n s m i t i d a c o n t r a l a t e r a l m e n t e p o r e l c i r c u i t o , p a s a n d o p o r e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l y e l c o l í c u l o s u p e r i o r h a s t a l a c o r t e z a v i s u a l . L a l e s i o n e s e n l o s d i f e r e n t e s s e g m e n t o s d e l c i r c u i t o p r o d u c i r á n d i s t i n t a s a l t e r a c i o n e s e n l a v i s i ó n ( d e r e c h a ) . F u e n t e : O p e n S t a x . F i n a l m e n t e , l a i n f o r m a c i ó n r e t i n o t ó p i c a c o n t r a l a t e r a l a l c a n z a l a c o r t e z a v i s u a l a t r a v é s d e l a r a d i a c i ó n o c i n t i l l a ó p t i c a , c o n d o s p r o y e c c i o n e s q u e r o d e a n l a s a s t a s o c c i p i t a l e s d e l o s v e n t r í c u l o s l a t e r a l e s – u n a q u e r e c o r r e e l l ó b u l o t e m p o r a l y o t r a e l l ó b u l o p a r i e t a l – h a s t a l l e g a r a l p r o p i o l ó b u l o o c c i p i t a l . E s i m p o r t a n t e d e s t a c a r q u e c u a n d o s e p r o d u c e l a d e c u s a c i ó n d e f i b r a s n a s a l e s e n e l q u i a s m a ó p t i c o , c a d a h e m i s f e r i o r e c i b e i n f o r m a c i ó n d e a m b o s o j o s , p e r o d e u n ú n i c o h e m i c a m p o v i s u a l : e l c o n t r a l a t e r a l ( i . e . , l a c o r t e z a v i s u a l i z q u i e r d a r e c i b e s o l o i n f o r m a c i ó n d e l h e m i c a m p o d e r e c h o , y v i c e v e r s a ) . E s p o r e l l o p o r l o q u e s i s e l e s i o n a e l n e r v i o ó p t i c o a n t e s d e l q u i a s m a , l a p e r s o n a p r e s e n t a r á u n a p é r d i d a d e v i s i ó n d e l o j o d e l m i s m o l a d o ; m i e n t r a s q u e s i s e d a ñ a e l q u i a s m a ó p t i c o t e n d r e m o s u n a h e m i a n o p s i a b i t e m p o r a l y q u e s i s e i n t e r r u m p e t o t a l m e n t e e l t r a c t o ó p t i c o d e s p u é s d e l a d e c u s a c i ó n e n e l q u i a s m a , s e s u f r i r á u n a h e m i a n o p s i a h o m ó n i m a d e l l a d o c o n t r a l a t e r a l . A s i m i s m o , l a i n f o r m a c i ó n q u e a l c a n z a l a p a r t e v e n t r a l d e l l ó b u l o o c c i p i t a l c o r r e s p o n d e a l h e m i c a m p o v i s u a l s u p e r i o r , m i e n t r a s q u e l a q u e l l e g a a l a p a r t e d o r s a l c o r r e s p o n d e a l h e m i c a m p o v i s u a l i n f e r i o r . C o m o c o n s e c u e n c i a , s i s e l e s i o n a l a r a d i a c i ó n o c i n t i l l a t e m p o r a l o p a r i e t a l d e u n h e m i s f e r i o , o l a z o n a d e l a c o r t e z a o c c i p i t a l d o n d e d i c h a c i n t i l l a p r o y e c t a , l a p e r s o n a m o s t r a r á u n a c u a d r a n t a n o p s i a d e l c a m p o v i s u a l c o n t r a l a t e r a l ( f i g u r a 3 . 4 ) . 3 . 1 . 3 . L a c o r t e z a v i s u a l L a s f i b r a s q u e p a r t e n d e l t á l a m o l l e g a n a l a c o r t e z a v i s u a l e n e l l ó b u l o o c c i p i t a l ( f i g u r a 3 . 5 ) . L a e s t i m u l a c i ó n a l c a n z a l a c o r t e z a v i s u a l p r i m a r i a ( á r e a d e B r o d m a n n 1 7 ) t a m b i é n d e n o m i n a d a c ó r t e x e s t r i a d o o V 1 . E s t a á r e a d e n u e v o e s t á o r g a n i z a d a s e g ú n u n a 5 0

r e p r e s e n t a c i ó n r e t i n o t ó p i c a e n l a q u e s e a s i g n a u n a z o n a m á s e x t e n s a a l o s e s t í m u l o s p r o v e n i e n t e s d e l a f ó v e a – o f a c t o r d e m a g n i f i c a c i ó n c o r t i c a l – e n l a c u a l , c o m o s e h a i n d i c a d o , s e f o c a l i z a l a m i r a d a y s e r e c i b e n l o s d a t o s m á s p r e c i s o s . S i s e l e s i o n a p a r c i a l m e n t e e s t e c ó r t e x a p a r e c e r á u n e s c o t o m a o u n a z o n a s i n v i s i ó n d e n t r o d e l c a m p o v i s u a l y q u e c o r r e s p o n d e r á c o n l a r e p r e s e n t a c i ó n t o p o g r á f i c a q u e r e c i b í a n l a s n e u r o n a s d a ñ a d a s . S i l a l e s i ó n e s c o m p l e t a h a b l a r í a m o s d e u n a c e g u e r a c o r t i c a l . L a c o r t e z a v i s u a l p r i m a r i a g e n e r a u n a r e p r e s e n t a c i ó n i n i c i a l s o b r e l a f o r m a y l o c a l i z a c i ó n d e l o s o b j e t o s q u e s e e n v í a a l a c o r t e z a v i s u a l s e c u n d a r i a – t a m b i é n d e n o m i n a d a c o r t e z a p r e e s t r i a d a o V 2 – y a l a c o r t e z a v i s u a l t e r c i a r i a – o V 3 – , e n l a s q u e l a s n e u r o n a s c o m i e n z a n a r e s p o n d e r a n t e c o m b i n a c i o n e s c a d a v e z m á s c o m p l e j a s d e c a r a c t e r í s t i c a s e s t i m u l a r e s . E n ú l t i m o l u g a r , l a i n f o r m a c i ó n a l c a n z a l a c o r t e z a e x t r a e s t r i a d a d o n d e s e p r o c e s a r á n l o s d i f e r e n t e s a s p e c t o s d e l a v i s i ó n , c o m o e l c o l o r , l a p r o f u n d i d a d , e l m o v i m i e n t o o e l t a m a ñ o . T a m b i é n s e l o c a l i z a n á r e a s q u e f i n a l m e n t e i n t e g r a r á n t o d a e s a i n f o r m a c i ó n e i d e n t i f i c a r á n l o s o b j e t o s , l a s c a r a s o l o s l u g a r e s . E n l a d é c a d a a c t u a l s e h a n i n c r e m e n t a d o l o s e s t u d i o s q u e h a n p e r f i l a d o l a e s t r u c t u r a a n a t ó m i c a y f u n c i o n a l d e l s i s t e m a v i s u a l , g r a c i a s a l u s o d e t é c n i c a s c o m o l a r e s o n a n c i a m a g n é t i c a n u c l e a r f u n c i o n a l – R M N f – ( p a r a r e v i s i o n e s , S i l v e r y K a s t n e r , 2 0 0 9 ; W a n d e l l , D u m o u l i n y B r e w e r , 2 0 0 7 ; W a n d e l l y W i n a w e r , 2 0 1 1 ; W a n g M r u c z e k , A r c a r o y K a s t n e r , 2 0 1 5 ) . A p e s a r d e l a s d i f e r e n c i a s e n t r e l o s t r a b a j o s e n e l n ú m e r o d e s u j e t o s , t i p o d e a n á l i s i s e s t a d í s t i c o o t a r e a s e x p e r i m e n t a l e s u t i l i z a d a s , c o m i e n z a a a l c a n z a r s e c i e r t o c o n s e n s o a l a h o r a d e c o n c r e t a r l a e x i s t e n c i a d e h a s t a 2 2 á r e a s o m a p a s v i s u a l e s e n e l s e r h u m a n o , o r g a n i z a d o s t o p o g r á f i c a m e n t e e n s e i s r e g i o n e s ( c u a d r o 3 . 2 ; f i g u r a 3 . 5 ) . C u a d r o 3 . 2 . R e g i o n e s d e l s i s t e m a v i s u a l y l o s m a p a s d e s c r i t o s 5 1

5 2

F i g u r a 3 . 5 . M a p a s d e l a c o r t e z a v i s u a l . F u e n t e : a d a p t a d o d e F r e u d e t a l . ( 2 0 1 6 ) , U n g e r l e i d e r y B e l l ( 2 0 1 1 ) , W a n d e l l e t a l . ( 2 0 0 7 ) y W a n g e t a l . ( 2 0 1 5 ) . E n c u a n t o a l a f u n c i o n a l i d a d d e e s t o s m a p a s , l o s d i f e r e n t e s e s t u d i o s d e R M N f a p o r t a n u n a g r a n c a n t i d a d d e d a t o s q u e s e r e s u m e n a c o n t i n u a c i ó n : – R e g i ó n o c c i p i t o t e m p o r a l v e n t r a l : t a n t o h V 4 c o m o O V 1 y O V 2 h a n s i d o r e l a c i o n a d o s c o n e l p r o c e s a m i e n t o d e l c o l o r . E s p e c í f i c a m e n t e , h V 4 s e a c t i v a a n t e c a m b i o s d e c o l o r , a n t e p a t r o n e s d i f e r e n t e s d e l u z o a n t e e s t í m u l o s c o n c o n t r a s t e c r o m á t i c o . P o r s u p a r t e , l o s m a p a s p a r a h i p o c a m p a l e s p a r e c e n a c t i v a r s e c u a n d o l o s e s t í m u l o s s o n l u g a r e s 5 3

e s p e c í f i c o s ( W i n a w e r y W i t t h o f t , 2 0 1 5 ) . P o r ú l t i m o , e n l a z o n a t e m p o r a l v e n t r a l t a m b i é n s e h a d e t e c t a d o l a a c t i v a c i ó n d e l g i r o f u s i f o r m e m e d i a l p a r a h e r r a m i e n t a s y p a r t e s d e l c u e r p o , y d e l g i r o f u s i f o r m e l a t e r a l p a r a a n i m a l e s y r o s t r o s . A s i m i s m o , u n a z o n a a d y a c e n t e a e s t e g i r o y l a t e r a l i z a d a e n e l h e m i s f e r i o i z q u i e r d o r e s p o n d e a n t e p a l a b r a s e s c r i t a s ( C l a r k e y T y l e r , 2 0 1 5 ; U n g e r l e i d e r y B e l l , 2 0 1 1 ) . – R e g i ó n o c c i p i t o t e m p o r a l l a t e r a l : t a n t o h M T c o m o l o s m a p a s O T 1 y O T 2 s e a c t i v a n d e f o r m a d i f e r e n c i a d a a n t e e l m o v i m i e n t o . S i n e m b a r g o , O L 1 y O L 2 r e s p o n d e n a n t e o b j e t o s , s i b i e n O L 1 l o h a r á e s p e c í f i c a m e n t e a n t e l a o r i e n t a c i ó n d e e s t o s ( L a r s s o n y H e e g e r , 2 0 0 6 ) . – R e g i ó n o c c i p i t o d o r s a l : V 3 A y V 3 B t a m b i é n s e h a n r e l a c i o n a d o c o n e l p r o c e s a m i e n t o d e l m o v i m i e n t o . – R e g i ó n p a r i e t a l : l o s m a p a s V 7 , I P S 1 y I P S 2 s e a c t i v a n a n t e o b j e t o s t r i d i m e n s i o n a l e s ( F r e u d , P l a u t y B e h r m a n n , 2 0 1 6 ) , m i e n t r a s q u e e l r e s t o , m á s a n t e r i o r e s , s e h a n r e l a c i o n a d o p r i n c i p a l m e n t e c o n l a a t e n c i ó n v i s o e s p a c i a l . E n c o n c r e t o , s e h a o b s e r v a d o s u a c t i v a c i ó n d u r a n t e l o s m o v i m i e n t o s s a c á d i c o s , e n t a r e a s d e a t e n c i ó n e s p a c i a l y c u a n d o l o s o b j e t o s m u e s t r a n t a n t o m o v i m i e n t o s l i n e a l e s c o m o r a d i a l e s o c i r c u l a r e s ( S i l v e r y K a s t n e r , 2 0 0 9 ) . – R e g i ó n f r o n t a l : e l c a m p o o c u l a r f r o n t a l t i e n e u n p a p e l c r u c i a l e n l a c a p a c i d a d p a r a o r i e n t a r e l m o v i m i e n t o d e l o s o j o s h a c i a l o s e s t í m u l o s d e i n t e r é s y f o c a l i z a r l o s e n l a f ó v e a . 3 . 2 . M o d e l o s d e p e r c e p c i ó n v i s u a l d e s d e l a n e u r o c i e n c i a c o g n i t i v a E l s i s t e m a v i s u a l e s , p r o b a b l e m e n t e , e l q u e m a y o r c a n t i d a d d e i n v e s t i g a c i ó n h a g e n e r a d o d e s d e e l s i g l o X I X . E n e s t a l í n e a y d e s d e e l p u n t o d e v i s t a a n a t o m o f i s i o l ó g i c o , y a e n e l s i g l o X X s e o b s e r v ó q u e l a i n f o r m a c i ó n r e t i n o t ó p i c a q u e l l e g a a l a c o r t e z a v i s u a l s e o r g a n i z a e n c o l u m n a s d e n e u r o n a s . L o s e s t u d i o s d e H u b e l y W i e s e l d u r a n t e l a s d é c a d a s d e l o s 5 0 y 6 0 c o n g a t o s y p r i m a t e s ( p o r l o s q u e s e l e s o t o r g ó e l N o b e l d e M e d i c i n a e n 1 9 8 1 ) p e r m i t i e r o n c o n o c e r e l f u n c i o n a m i e n t o d e e s t a s c o l u m n a s d e c é l u l a s , a l a s q u e d i v i d i e r o n e n : – C o l u m n a s d e l o c a l i z a c i ó n : p e r p e n d i c u l a r e s a l a s u p e r f i c i e c o r t i c a l , c o n t i e n e n n e u r o n a s q u e r e s p o n d e n a l a m i s m a u b i c a c i ó n d e n t r o d e l a r e t i n a . – C o l u m n a s d e o r i e n t a c i ó n : l a s c o l u m n a s p e r p e n d i c u l a r e s t a m b i é n s e a c t i v a n s e l e c t i v a m e n t e a n t e u n a o r i e n t a c i ó n e s p e c í f i c a . A s í , d e n t r o d e d i c h a s c o l u m n a s , u n a s r e s p o n d e n a l í n e a s h o r i z o n t a l e s , m i e n t r a s q u e l a s s i g u i e n t e s r e s p o n d e n a l í n e a s c o n u n á n g u l o d e , p o r e j e m p l o , 4 5 g r a d o s . – C o l u m n a s d e d o m i n a n c i a o c u l a r : l a i n f o r m a c i ó n s e p a r a d a d e a m b o s o j o s p r o v e n i e n t e d e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l d e l t á l a m o c o n v e r g e e n l a s n e u r o n a s c o r t i c a l e s , a u n q u e l a m a y o r í a d e e l l a s r e s p o n d e n m e j o r a u n o j o q u e a l o t r o . E s t a s c o l u m n a s s e a l t e r n a n o r g a n i z a n d o l a d o m i n a n c i a o c u l a r e n u n p a t r ó n d e r e c h a - i z q u i e r d a - d e r e c h a - i z q u i e r d a . – H i p e r c o l u m n a s : s o n c o n j u n t o s d e c o l u m n a s d e u n a ú n i c a l o c a l i z a c i ó n q u e c o m b i n a n 5 4

l a s e s p e c i a l i z a d a s e n o r i e n t a c i ó n y l a s d e d o m i n a n c i a o c u l a r d e r e c h a e i z q u i e r d a . D e e s t a f o r m a , l o s a s p e c t o s m á s e s p e c í f i c o s q u e s e p r o c e s a n e n e l p o l o o c c i p i t a l s e v a n i n t e g r a n d o c o n f o r m e l a i n f o r m a c i ó n a v a n z a h a c i a r e g i o n e s a n t e r i o r e s p o r l a s d i f e r e n t e s v í a s d e s c r i t a s e n e l a p a r t a d o a n t e r i o r ( r e g i o n e s v e n t r a l , l a t e r a l o d o r s a l ) . C ó m o r e a l i z a e s t e p r o c e s a m i e n t o e l c e r e b r o h a s i d o o b j e t o d e m ú l t i p l e s i n v e s t i g a c i o n e s e n l o s c a m p o s d e l a p s i c o f í s i c a , l a p s i c o l o g í a c o g n i t i v a y l a s n e u r o c i e n c i a s . E n l o s s i g u i e n t e s a p a r t a d o s s e v a n a r e v i s a r l o s m o d e l o s q u e a b o r d a n e l p r o c e s a m i e n t o v i s u a l d e f o r m a g l o b a l , p a s a n d o a m o d e l o s m á s e s p e c í f i c o s e n l o s c a p í t u l o s 4 y 5 . 3 . 2 . 1 . O r g a n i z a c i ó n p e r c e p t u a l : l a s l e y e s d e l a G e s t a l t S a b e r l a m a n e r a e n q u e n u e s t r o c e r e b r o c o n s i g u e o r d e n a r t o d a l a i n f o r m a c i ó n l u m í n i c a e n u n a r e a l i d a d o r g a n i z a d a y c o m p r e n s i b l e s i g u e s i e n d o u n a d e l a s c u e s t i o n e s c o n m á s t r a d i c i ó n e n l a i n v e s t i g a c i ó n p s i c o l ó g i c a . L a l i t e r a t u r a c i e n t í f i c a h a p r o p u e s t o m ú l t i p l e s p r i n c i p i o s y l e y e s q u e n o s p e r m i t e n e n t e n d e r e l p r o c e s a m i e n t o q u e s e l l e v a a c a b o e n n u e s t r o s i s t e m a v i s u a l . C u a l q u i e r m a n u a l s o b r e p e r c e p c i ó n v i s u a l d e s c r i b e d e t a l l a d a m e n t e d i c h o s p r i n c i p i o s , p o r l o q u e e n e s t e a p a r t a d o s o l o v a m o s a r e p a s a r a l g u n o s d e l o s m á s r e l e v a n t e s p a r a a p r o x i m a m o s e n l o s c a p í t u l o s s i g u i e n t e s a l a s a l t e r a c i o n e s p e r c e p t i v a s . L a s l e y e s d e l a G e s t a l t f u e r o n p i o n e r a s e n o f r e c e r u n e n f o q u e d e p r o c e s a m i e n t o v i s u a l b a s a d o e n l o s c o n o c i d o s p r i n c i p i o s d e a g r u p a m i e n t o ( c u a d r o 3 . 3 ) . E s t o s p r i n c i p i o s p e r m i t e n o r g a n i z a r l a i n f o r m a c i ó n v i s u a l a g l u t i n a n d o l o s e s t í m u l o s q u e p a r e c e n f o r m a r u n t o d o ú n i c o , l o c u a l f a v o r e c e , e n u n s e g u n d o m o m e n t o , l a s e g r e g a c i ó n d e l a f i g u r a r e s p e c t o d e l f o n d o ( f i g u r a 3 . 6 ) . C u a d r o 3 . 3 . P r i n c i p a l e s l e y e s d e l a G e s t a l t s o b r e l a o r g a n i z a c i ó n p e r c e p t u a l d e l s i s t e m a v i s u a l L e y D e f i n i c i ó n S e m e j a n z a L o s e s t í m u l o s c o n c a r a c t e r í s t i c a s s i m i l a r e s t e n d e r í a n a v e r s e a g r u p a d o s . P . e j . , s i m i l i t u d d e t a m a ñ o , c o l o r u o r i e n t a c i ó n . B u e n a c o n t i n u a c i ó n L o s p u n t o s q u e , a l u n i r s e , d a n c o m o r e s u l t a d o l í n e a s r e c t a s o l i g e r a m e n t e c u r v a s p a r e c e n p e r t e n e c e r a l m i s m o c o n j u n t o . P r o x i m i d a d L a s f o r m a s q u e e s t á n c e r c a s o n p r o c l i v e s a s e r a g r u p a d a s . R e g i ó n c o m ú n L o s e l e m e n t o s q u e c o m p a r t e n u n m i s m o e s p a c i o p a r e c e r á n a g r u p a r s e . C o n e x i ó n u n i f o r m e D o s e l e m e n t o s c o n l a s m i s m a s p r o p i e d a d e s d e l u m i n o s i d a d , c o l o r , t e x t u r a o m o v i m i e n t o s e p e r c i b e n u n i d o s . D e s t i n o c o m ú n L o q u e s e m u e v e e n l a m i s m a d i r e c c i ó n t i e n d e a c o n s i d e r a r s e a g r u p a d o . S i n c r o n í a L o s e v e n t o s v i s u a l e s q u e s u c e d e n a l m i s m o t i e m p o s e p e r c i b e n j u n t o s . 5 5

F i g u r a 3 . 6 . E j e m p l o s d e a l g u n a s l e y e s d e l a G e s t a l t : a ) p r o x i m i d a d ; b ) s e m e j a n z a ; c ) c o n e x i ó n ; d ) r e g i ó n c o m ú n ; e ) b u e n a c o n t i n u a c i ó n . U n a v e z q u e l o s e s t í m u l o s l u m í n i c o s h a n s i d o t r a n s f o r m a d o s e n i n f o r m a c i ó n v i s u a l , o r g a n i z a d o s y s e g r e g a d o s , e s t á n p r e p a r a d o s p a r a s e r r e c o n o c i d o s , p o r e j e m p l o , c o m o o b j e t o s , e s c e n a s o c a r a s . A c o n t i n u a c i ó n s e p r e s e n t a u n a d e l a s p r o p u e s t a s m á s p r o d u c t i v a s e n e l e s t u d i o d e l a p e r c e p c i ó n v i s u a l y q u e i n f l u i r í a e n l a c o n c e p c i ó n d e l f u n c i o n a m i e n t o c e r e b r a l e n g e n e r a l . 3 . 2 . 2 . P r o c e s a m i e n t o e n p a r a l e l o : e l m o d e l o d e l a d o b l e r u t a U n o d e l o s m o d e l o s m á s i n f l u y e n t e s e n l a p s i c o l o g í a d e l a p e r c e p c i ó n y d e n t r o d e l a n e u r o c i e n c i a c o g n i t i v a h a s i d o e l p r o p u e s t o p o r U n g e r l e i d e r y M i s h k i n ( 1 9 8 2 ) , p a r a q u i e n e s e l s i s t e m a v i s u a l s e d i v i d i r í a e n d o s r u t a s a n a t ó m i c a y f u n c i o n a l m e n t e d i f e r e n t e s . L a v í a v e n t r a l d e l q u é – e n c a r g a d a d e l a p e r c e p c i ó n d e l a s f o r m a s d e l o s o b j e t o s y s u c o n s e c u e n t e i d e n t i f i c a c i ó n – y l a v í a d o r s a l d e l d ó n d e – e n l a q u e s e r e p r e s e n t a l a l o c a l i z a c i ó n d e l o s o b j e t o s y s u s r e l a c i o n e s e s p a c i a l e s – . E n s u s e s t u d i o s c o n m o n o s , l o s a n i m a l e s d e b í a n d i f e r e n c i a r e n t r e d o s f o r m a s o e n t r e d o s l o c a l i z a c i o n e s d i s t i n t a s p a r a o b t e n e r l a c o m i d a . U n a v e z a p r e n d i d a s l a s t a r e a s s e r e a l i z a b a l a a b l a c i ó n d e l l ó b u l o t e m p o r a l e n u n g r u p o , m i e n t r a s q u e e n e l o t r o g r u p o s e l e s e x t r a í a e l l ó b u l o p a r i e t a l d e r e c h o . E l p r i m e r o m o s t r a b a d i f i c u l t a d e s p a r a d i s c r i m i n a r e n t r e l a s f o r m a s , m i e n t r a s q u e e l s e g u n d o t u v o p r o b l e m a s p a r a r e a l i z a r l a t a r e a d e d i s c r i m i n a c i ó n e n t r e 5 6

l o c a l i z a c i o n e s ( f i g u r a 3 . 7 ) . F i g u r a 3 . 7 . M o d e l o d e l a d o b l e r u t a . L a v í a d e l q u é s e p r o y e c t a d e f o r m a v e n t r a l y h a c i a l a p a r t e a n t e r i o r d e l g i r o t e m p o r a l s u p e r i o r , m i e n t r a s q u e l a v í a d e l d ó n d e s e p r o y e c t a d e f o r m a p o s t e r i o r y d o r s a l h a c i a á r e a s p a r i e t a l e s . U n a d é c a d a d e s p u é s , u n a r e v i s i ó n d e l m o d e l o r e a l i z a d a p o r G o o d a l e y M i l n e r ( 1 9 9 2 ) r e d e f i n i ó e s t a s r u t a s : e n l u g a r d e d i s t i n g u i r l a s e n f u n c i ó n d e l o s a t r i b u t o s d e l a e n t r a d a s e n s o r i a l ( f o r m a s f r e n t e a m o v i m i e n t o ) , l a s d i f e r e n c i a r o n s e g ú n l a s c a r a c t e r í s t i c a s d e l a s a l i d a o r e s p u e s t a . A s í , l a v í a d e l q u é s e e n c a r g a r í a d e r e c o n o c e r o b j e t o s , m i e n t r a s q u e l a v í a d o r s a l s e r í a l a d e l c ó m o , f u n d a m e n t a l p a r a g u i a r e l c o n t r o l v i s o m o t o r e n l u g a r d e g e n e r a r r e p r e s e n t a c i o n e s e s p a c i a l e s p e r s e . D e h e c h o , l a s n e u r o n a s d e l a c o r t e z a p a r i e t a l s e a c t i v a n c u a n d o s e m i r a u n o b j e t o , p e r o t a m b i é n c u a n d o s e a l a r g a l a m a n o p a r a a l c a n z a r l o . E s t a d o b l e r u t a v i s u a l h a s i d o c o n f i r m a d a a s i m i s m o d e s d e l a c l í n i c a n e u r o p s i c o l ó g i c a a p a r t i r d e c a s o s d e p a c i e n t e s q u e m u e s t r a n a l t e r a c i o n e s p a r a p e r c i b i r o b j e t o s , c a r a s o l u g a r e s t r a s u n d a ñ o e n á r e a s o c c i p i t o t e m p o r a l e s , f r e n t e a o t r o s q u e s o n i n c a p a c e s d e p e r c i b i r e l m o v i m i e n t o o m e d i r l a d i s t a n c i a p a r a l l e g a r h a s t a u n o b j e t o t r a s l e s i o n e s o c c i p i t o p a r i e t a l e s ( c a p í t u l o s 4 y 5 ) . L a p r o p u e s t a d e e s t a d o b l e v í a e n l a c o r t e z a h a l l e v a d o a m u c h o s i n v e s t i g a d o r e s a b u s c a r a l g o s i m i l a r e n l a r e t i n a o e n e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l d e l t á l a m o . Y y a e n l a r e t i n a s e e n v í a i n f o r m a c i ó n d i f e r e n c i a d a a l t á l a m o s o b r e e l q u é y e l d ó n d e ; d e h e c h o , s u s c é l u l a s g a n g l i o n a r e s s e c l a s i f i c a n e n c é l u l a s M y P , d e b i d o a q u e p r o y e c t a n s o b r e l a s c a p a s m a g n o c e l u l a r e s ( c a p a s 1 , 2 y 3 ) y p a r v o c e l u l a r e s ( c a p a s 4 , 5 y 6 ) d e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l d e l t á l a m o , r e s p e c t i v a m e n t e . L a s c é l u l a s P s o n m á s p e q u e ñ a s , r e s p o n d e n d e f o r m a s o s t e n i d a a n t e l o s e s t í m u l o s y t r a n s m i t e n i n f o r m a c i ó n s o b r e e l c o l o r ; 5 7

l a s M s o n m á s g r a n d e s , o f r e c e n u n a v e l o c i d a d d e c o n d u c c i ó n m á s r á p i d a y s e a c t i v a n d e f o r m a t r a n s i t o r i a a n t e l o s e s t í m u l o s , i n f o r m a n d o s o b r e s u m o v i m i e n t o . T a l e s d a t o s s e m a n t i e n e n s e g r e g a d o s e n l a s c a p a s d e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l d e l t á l a m o . A s í , l a i n f o r m a c i ó n p a r v o c e l u l a r p a r e c e s e r f u n d a m e n t a l p a r a l a p e r c e p c i ó n d e l a f o r m a , t a m a ñ o y c o l o r d e l o s o b j e t o s , m i e n t r a s q u e l a v í a m a g n o c e l u l a r v e h i c u l a i n f o r m a c i ó n c r u c i a l a c e r c a d e l m o v i m i e n t o d e e s o s o b j e t o s e n e l e s p a c i o . A ) L a v í a d e l q u é : r e c o n o c i e n d o l o s o b j e t o s , p e r s o n a s y e s p a c i o s R e c o n o c e r c a d a u n a d e l a s e s c e n a s c o n l a s q u e n o s e n c o n t r a m o s e n e l d í a a d í a p a r e c e a l g o s e n c i l l o . S i n e m b a r g o , n o p o d e m o s o l v i d a r q u e l a i n f o r m a c i ó n l u m í n i c a q u e l l e g a a n u e s t r o s o j o s s e m o d i f i c a d e m a n e r a c o n s t a n t e , n o s o l o p o r q u e l o s o b j e t o s s e m u e v e n , s i n o p o r q u e t a m b i é n n o s o t r o s n o s m o v e m o s y c a m b i a m o s c o n t i n u a m e n t e e l l u g a r d o n d e f i j a m o s l a v i s t a . A s í , l a r e a l i d a d v i s u a l e s a l t a m e n t e i n e s t a b l e a l a v e z q u e l a p e r c i b i m o s c o n u n a e s t a b i l i d a d a s o m b r o s a . A d e m á s , i n c l u s o e n e l c a s o d e q u e l a e s c e n a q u e e s t e m o s o b s e r v a n d o s e a e s t á t i c a y n o s o t r o s p e r m a n e z c a m o s e n u n p u n t o f i j o , e x i s t e n m u c h o s e j e m p l a r e s d i s t i n t o s d e c a d a c a t e g o r í a d e o b j e t o ( p . e j . , d e c e n a s d e s i l l a s d i f e r e n t e s o d e r a z a s d e p e r r o s ) . E s p o r e l l o p o r l o q u e s e h a n p r o p u e s t o d i v e r s o s m o d e l o s d e r e c o n o c i m i e n t o q u e i n t e n t a n r e s o l v e r l o s r e t o s d e l a p e r c e p c i ó n v i s u a l ( c u a d r o 3 . 3 ) . C u a d r o 3 . 3 . M o d e l o s d e r e c o n o c i m i e n t o v i s u a l M o d e l o D e f i n i c i ó n C o i n c i d e n c i a d e p l a n t i l l a A l m a c e n a m o s r e p r e s e n t a c i o n e s q u e u t i l i z a m o s c o m o p a t r o n e s c o n l o s q u e c o m p a r a m o s l o s o b j e t o s q u e v e m o s ( p . e j . , l a p l a n t i l l a d e u n á r b o l ) . S i n e m b a r g o , e s u n m o d e l o c o n p o c a f l e x i b i l i d a d . C o i n c i d e n c i a d e c a r a c t e r í s t i c a s G u a r d a m o s c a r a c t e r e s s i m p l e s p e r o p r o p i o s d e u n o b j e t o ( p . e j . , e l t r o n c o , l a s r a m a s y l a s h o j a s d e l o s á r b o l e s ) . R e c o n o c i m i e n t o p o r c o m p o n e n t e s I d e n t i f i c a m o s c u a l q u i e r o b j e t o t r i d i m e n s i o n a l p o r q u e s e p u e d e d e s c r i b i r s e g ú n s u s p a r t e s y l a s r e l a c i o n e s e s p a c i a l e s e n t r e e l l a s ( p . e j . , u n a c a r a s e r e c o n o c e p o r s u s c o m p o n e n t e s – o j o s , n a r i z , b o c a , c e j a s , e t c . – y l a d i s t r i b u c i ó n d e e s t o s ) . C o n f i g u r a c i ó n R e c o n o c e m o s l o s o b j e t o s p o r s u s p a r t e s y l a s r e l a c i o n e s e s p a c i a l e s e n t r e e l l a s , p e r o p r i n c i p a l m e n t e p o r l a f o r m a e n q u e e s a s r e l a c i o n e s e s p a c i a l e s s e d e s v í a n d e l o b j e t o p r o t o t i p o ( p . e j . , i d e n t i f i c a m o s u n a c a r a e s p e c í f i c a p o r q u e l a d i s t r i b u c i ó n d e s u s p a r t e s l a d i f e r e n c i a n d e c u a l q u i e r o t r a c a r a ) . A p e s a r d e l a d i v e r s i d a d d e m o d e l o s e x p u e s t o s , n u e s t r o s i s t e m a v i s u a l i n t e r p r e t a r í a l a i n f o r m a c i ó n r e t i n o t ó p i c a p a r a r e c o n o c e r , m e d i a n t e d i s t i n t a s e s t r a t e g i a s , l o q u e e s t á p e r c i b i e n d o . D e b i d o a l a c i t a d a c o m p l e j i d a d d e l a i n f o r m a c i ó n v i s u a l , p a r e c e q u e c a d a c l a s e d e e s t í m u l o s e p r o c e s a e n z o n a s c e r e b r a l e s d i f e r e n t e s . C o m o s e h a d e s c r i t o e n e l a p a r t a d o 3 . 1 . 3 , l o s e s t u d i o s d e R M N f p r o p o n e n l a e x i s t e n c i a d e m a p a s e s p e c í f i c o s p a r a e l r e c o n o c i m i e n t o d e o b j e t o s s e n c i l l o s , o b j e t o s m á s c o m p l e j o s e i n c l u s o p a r a l o s t r i d i m e n s i o n a l e s ; t a m b i é n h a b r í a á r e a s q u e s e a c t i v a r í a n p a r t i c u l a r m e n t e a n t e c o l o r , 5 8

r o s t r o s , a n i m a l e s , h e r r a m i e n t a s , l u g a r e s o p a r t e s d e l c u e r p o . O b s e r v a n d o e s t a d i s t r i b u c i ó n d e m a p a s y d e s u f u n c i o n a l i d a d p a r e c e q u e e s t a m o s a n t e u n s i s t e m a q u e s e g r e g a l a i n f o r m a c i ó n d e m a n e r a m u y e s p e c í f i c a d e s d e e t a p a s t e m p r a n a s d e p r o c e s a m i e n t o p a r a p o d e r d e c i d i r a q u é e s t r u c t u r a e n v i a r l a . S i n e m b a r g o , e s t a c o n c e p c i ó n h a r e c i b i d o n u m e r o s a s c r í t i c a s y e n l a a c t u a l i d a d e s o b j e t o d e d e b a t e . R e c i e n t e m e n t e h a s u r g i d o u n a p r o p u e s t a b a s a d a e n l o s m o d e l o s d e m e m o r i a s e m á n t i c a q u e p o s t u l a q u e e l s i s t e m a v i s u a l o r g a n i z a l a i n f o r m a c i ó n e n f u n c i ó n t a n t o d e l a s c a r a c t e r í s t i c a s b á s i c a s d e l o s e s t í m u l o s c o m o d e s u p o s i b l e c l a s i f i c a c i ó n p o r c a t e g o r í a s y s u b c a t e g o r í a s . A s í , u n p e r r o s e r e c o n o c e r í a , e n p r i m e r l u g a r , p o r f o r m a r p a r t e d e l a c a t e g o r í a d e a n i m a l e s ( d e b i d o a q u e t i e n e o j o s , n a r i z y o r e j a s ) y a l a s u b c a t e g o r í a d e m a m í f e r o s ( y a q u e t i e n e c u a t r o p a t a s y p e l o ) y , e n s e g u n d o l u g a r , s e r e c o n o c e r í a c o m o u n p e r r o d e b i d o a s u s p r o p i e d a d e s e s p e c í f i c a s ( t a m a ñ o d e l h o c i c o , o r e j a s , c u e r p o , p a t a s y r a b o ) y a l a d i s t r i b u c i ó n e n t r e e l l a s . F i n a l m e n t e , s e r e c o n o c e r í a c o m o p e r t e n e c i e n t e a u n a r a z a c o n c r e t a e , i n c l u s o , c o m o u n p e r r o p a r t i c u l a r ( m i m a s c o t a ) p o r l a i d i o s i n c r a s i a d e d i c h a s p r o p i e d a d e s ( C l a r k e y T y l e r , 2 0 1 5 ) . E s t a a p r o x i m a c i ó n , d e n o m i n a d a m o d e l o d e e s t r u c t u r a c o n c e p t u a l , p r o p o n e q u e e x i s t e u n g r a d i e n t e d e c o n c e p t o s – d e m a y o r a m e n o r n ú m e r o d e c a r a c t e r í s t i c a s c o m p a r t i d a s – , q u e s e e n c u e n t r a r e p r e s e n t a d o a l o l a r g o d e l g i r o f u s i f o r m e , d e s d e l a p a r t e l a t e r a l a l a m e d i a l . E s d e c i r , o b j e t o s q u e t i e n e n m u c h a s c a r a c t e r í s t i c a s e n c o m ú n , c o m o l o s a n i m a l e s o l a s c a r a s , s o n p r o c e s a d o s e n l a p a r t e l a t e r a l d e l g i r o f u s i f o r m e , m i e n t r a s q u e a q u e l l o s o b j e t o s c o n m e n o s c a r a c t e r í s t i c a s c o n j u n t a s , c o m o l a s h e r r a m i e n t a s o l a s p a r t e s d e l c u e r p o , s o n p r o c e s a d o s e n l a p a r t e m e d i a l d e l g i r o f u s i f o r m e . A s i m i s m o , e s t e m o d e l o i n d i c a q u e l a c o r t e z a p e r i r r i n a l d e n t r o d e l c ó r t e x m e d i a l t e m p o r a l s e a c t i v a r í a c u a n d o u n o b j e t o p e r t e n e c e a u n a c a t e g o r í a e s p e c í f i c a . A m a y o r a b s t r a c c i ó n d e l a c a t e g o r í a , m a y o r s e r á l a a c t i v i d a d d e l a c o r t e z a p e r i r r i n a l , l o c u a l p a r e c e r e f l e j a r l a b ú s q u e d a d e s u b c a t e g o r í a s q u e p e r m i t a n r e c o n o c e r e l o b j e t o e n c u e s t i ó n . B ) L a v í a d e l d ó n d e y d e l c ó m o : l o c a l i z a n d o p a r a l a a c c i ó n C o m o s e i n d i c ó p r e v i a m e n t e , s e h a p r o p u e s t o q u e l a v í a d o r s a l s e e n c a r g a r í a d e p r o c e s a r e l m o v i m i e n t o d e l o s o b j e t o s q u e p e r c i b i m o s p a r a , c o n p o s t e r i o r i d a d , e s t a b l e c e r u n p l a n d e a c c i ó n m o t o r a r e s p e c t o a e l l o s . E s t a v í a n o s p e r m i t i r í a p r o g r a m a r c ó m o c o g e r u n v a s o , c ó m o y c u á n d o c r u z a r u n a c a l l e o c u á n d o g o l p e a r u n a p e l o t a d e t e n i s c o n n u e s t r a r a q u e t a . S i n e m b a r g o , c a d a v e z h a y m á s e v i d e n c i a q u e p o n e e n c u e s t i ó n e s t a d i s t i n c i ó n d i c o t ó m i c a e n t r e l a v í a v e n t r a l y l a d o r s a l . D e h e c h o , d i v e r s o s e s t u d i o s m u e s t r a n q u e l a s z o n a s m á s p o s t e r i o r e s d e l a v í a d o r s a l n o e s t á n e s p e c i a l i z a d a s e n m o v i m i e n t o n i e s t á n r e l a c i o n a d a s c o n l a a c c i ó n h a c i a l o s o b j e t o s . E n c a m b i o , s e o b s e r v a q u e e n l a s á r e a s m á s m e d i a l e s y p o s t e r i o r e s ( I P S 0 / V 7 , I P S 1 , I P S 2 ) s e p r o c e s a n o b j e t o s t r i d i m e n s i o n a l e s d e n t r o d e l a v í a d e l q u é ; m i e n t r a s l a s á r e a s m á s a n t e r i o r e s y l a t e r a l e s ( I P S 3 , I P S 4 , I P S 5 ) s e r e l a c i o n a n c o n l a s r e p r e s e n t a c i o n e s o r i e n t a d a s a l a a c c i ó n d e n t r o d e l a v í a d e l d ó n d e / c ó m o ( F r e u d , P l a u t y B e h r m a n n , 2 0 1 6 ) . 5 9

D e a l g u n a m a n e r a e n t o n c e s , y a l i g u a l q u e s e h a p r o p u e s t o p a r a l a v í a v e n t r a l , p a r e c e e x i s t i r u n g r a d i e n t e e n l a v í a d o r s a l . A s í , l a i n f o r m a c i ó n p r o v e n i e n t e d e l a c o r t e z a v i s u a l o c c i p i t a l q u e t r a n s c u r r e p o r l a v í a d o r s a l e s p r o c e s a d a , e n p r i m e r l u g a r , p a r a a n a l i z a r l a s r e l a c i o n e s e s p a c i a l e s d e n t r o d e l m i s m o o b j e t o ( l a p r o f u n d i d a d q u e p e r m i t e p e r c i b i r l a t r i d i m e n s i o n a l i d a d ) . Y c o n f o r m e l a i n f o r m a c i ó n a l c a n z a e l l ó b u l o p a r i e t a l s e i n t e g r a c o n l o s d a t o s d e l e n t o r n o p a r a e x a m i n a r l a s r e l a c i o n e s e s p a c i a l e s e n t r e l o s d i f e r e n t e s o b j e t o s . 3 . 3 . C o n c l u s i o n e s A l g u n a s d e l a s c u e s t i o n e s e x p u e s t a s s o b r e l a p e r c e p c i ó n v i s u a l n o s p e r m i t i r í a n a f i r m a r q u e : – L a e s t i m u l a c i ó n l u m í n i c a q u e p u e d e c a p t a r y p r o c e s a r e l s e r h u m a n o r e p r e s e n t a u n a f r a n j a d e l e s p e c t r o e l e c t r o m a g n é t i c o e n t r e 4 0 0 y 7 5 0 n m , s e p r o p a g a e n l í n e a r e c t a , s e r e f l e j a e n l a s s u p e r f i c i e s y c a m b i a d e d i r e c c i ó n a l p a s a r d e u n m e d i o a o t r o a l v a r i a r d e v e l o c i d a d . – E l p r o c e s o d e v i s i ó n s e i n i c i a e n e l o j o h u m a n o c u a n d o l a l u z a l c a n z a l o s r e c e p t o r e s s i t u a d o s e n l a r e t i n a ; l a s e ñ a l c a p t a d a y t r a n s d u c i d a v i a j a r á a t r a v é s d e l n e r v i o ó p t i c o , c o n s u p o s t e r i o r d e c u s a c i ó n e n e l q u i a s m a , h a c i a e l t r a c t o ó p t i c o h a s t a a l c a n z a r e l n ú c l e o g e n i c u l a d o l a t e r a l d e l t á l a m o , e n e l q u e s e o b s e r v a u n a r e p r e s e n t a c i ó n r e t i n o t ó p i c a d e l a i n f o r m a c i ó n . – L a r e p r e s e n t a c i ó n r e t i n o t ó p i c a s e m a n t i e n e e n l a c o r t e z a v i s u a l p r i m a r i a , d o n d e s e g e n e r a u n a r e p r e s e n t a c i ó n d e l a f o r m a y l a l o c a l i z a c i ó n d e l o s o b j e t o s q u e s e e n v í a a l a s c o r t e z a s v i s u a l e s s e c u n d a r i a y t e r c i a r i a , l a c u a l e s r e s p o n d e r á n a c o m b i n a c i o n e s p r o g r e s i v a m e n t e m á s c o m p l e j a s d e c a r a c t e r í s t i c a s d e l o s e s t í m u l o s . – S e h a n d e l i m i t a d o h a s t a 2 2 m a p a s c e r e b r a l e s a n a t o m o f u n c i o n a l e s o r g a n i z a d o s e n s e i s r e g i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n e l p r o c e s a m i e n t o d e p r o p i e d a d e s c o m o e l c o l o r , l a p r o f u n d i d a d , e l t a m a ñ o , l a o r i e n t a c i ó n , e l m o v i m i e n t o y l o s t i p o s o c a t e g o r í a s s e m á n t i c a s d e l o s o b j e t o s . – E l m o d e l o d e d o b l e r u t a d e l a p e r c e p c i ó n v i s u a l p r o p o n e d o s v í a s a n a t o m o f u n c i o n a l e s d i s t i n t a s q u e s e i n i c i a r í a n y a e n l a r e t i n a y a l c a n z a r í a n l a s c o r t e z a s c e r e b r a l e s . • L a v í a v i s u a l v e n t r a l d e l q u é p e r m i t i r á p e r c i b i r l a f o r m a d e l o s o b j e t o s e i d e n t i f i c a r l o s ; e l m e c a n i s m o p r o p u e s t o d e s d e e l m o d e l o d e e s t r u c t u r a c o n c e p t u a l e x p l i c a r í a s u f u n c i o n a m i e n t o a p a r t i r d e u n a o r g a n i z a c i ó n c a t e g o r i a l ( b a s a d a e n c a r a c t e r í s t i c a s c o m u n e s d e l o s d i v e r s o s e j e m p l a r e s d e d i c h o s o b j e t o s ) , v i n c u l a d a s o b r e t o d o a e s t r u c t u r a s c o m o e l g i r o f u s i f o r m e y l a c o r t e z a p e r i r r i n a l . • L a v í a v i s u a l d o r s a l d e l d ó n d e y d e l c ó m o s e c e n t r a r í a e n e l p r o c e s a m i e n t o d e l a s r e l a c i o n e s e s p a c i a l e s d e l o s o b j e t o s d e c a r a a l a p r o g r a m a c i ó n d e a c c i o n e s m o t o r a s e n r e l a c i ó n c o n e l l o s , e n u n g r a d i e n t e 6 0

q u e i r í a d e s d e e l a n á l i s i s d e d i c h a s r e l a c i o n e s e n e l o b j e t o e n s í e n á r e a s o c c i p i t a l e s h a s t a s u l o c a l i z a c i ó n d e n t r o d e l c o n t e x t o , e n z o n a s p a r i e t a l e s . E l m o d e l o d e d o b l e r u t a h a s i d o d e g r a n u t i l i d a d c l í n i c a y n o s a y u d a r á a c l a s i f i c a r l a s d i f e r e n t e s a g n o s i a s v i s u a l e s q u e s e d e s c r i b i r á n e n l o s d o s p r ó x i m o s c a p í t u l o s . 6 1